Все живые организмы в зависимости от строения клетки делят на три группы (см. Рис. 1):

1. Прокариоты (безъядерные)

2. Эукариоты (ядерные)

3. Вирусы (неклеточные)

Рис. 1. Живые организмы

На этом уроке мы начнем изучать строение клеток эукариотических организмов, к которым относятся растения, грибы и животные. Их клетки наиболее крупные и более сложно устроены по сравнению с клетками прокариот.

Как известно, клетки способны к самостоятельной деятельности. Они могут обмениваться веществом и энергией с окружающей средой, а также расти и размножаться, поэтому внутреннее строение клетки очень сложное и в первую очередь зависит от той функции, которую клетка выполняет в многоклеточном организме.

Принципы построения всех клеток одинаковые. В каждой эукариотической клетке можно выделить следующие основные части (см. Рис. 2):

1. Наружная мембрана, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды.

2. Цитоплазма с органеллами.

Рис. 2. Основные части эукариотической клетки

Термин «мембрана» был предложен около ста лет назад для обозначения границ клетки, но с развитием электронной микроскопии стало ясно, что клеточная мембрана входит в состав структурных элементов клетки.

В 1959 году Дж. Д. Робертсон сформулировал гипотезу о строении элементарной мембраны, согласно которой клеточные мембраны животных и растений построены по одному и тому же типу.

В 1972 году Сингером и Николсоном была предложена , которая в настоящее время является общепризнанной. Согласно этой модели основой любой мембраны является двойной слой фосфолипидов.

У фосфолипидов (соединений, содержащих фосфатную группу) молекулы состоят из полярной головки и двух неполярных хвостов (см. Рис. 3).

Рис. 3. Фосфолипид

В фосфолипидном бислое гидрофобные остатки жирных кислот обращены внутрь, а гидрофильные головки, включающие остаток фосфорной кислоты, - наружу (см. Рис. 4).

Рис. 4. Фосфолипидный бислой

Фосфолипидный бислой представлен как динамическая структура, липиды могут перемещаться, меняя свое положение.

Двойной слой липидов обеспечивает барьерную функцию мембраны, не давая содержимому клетки растекаться, и препятствует попаданию в клетку токсических веществ.

О наличии пограничной мембраны между клеткой и окружающей средой было известно задолго до появления электронного микроскопа. Физико-химики отрицали существование плазматической мембраны и считали, что есть граница раздела между живым коллоидным содержимым и окружающей средой, но Пфеффер (немецкий ботаник и физиолог растений) в 1890 году подтвердил ее существование.

В начале прошлого века Овертон (британский физиолог и биолог) обнаружил, что скорость проникновения многих веществ в эритроциты прямо пропорциональна их растворимости в липидах. В связи с этим ученый предположил, что мембрана содержит большое количество липидов и вещества, растворяясь в ней, проходят через нее и оказываются по ту сторону мембраны.

В 1925 году Гортер и Грендель (американские биологи) выделили липиды из клеточной мембраны эритроцитов. Полученные липиды они распределили по поверхности воды толщиной в одну молекулу. Оказалось, что площадь поверхности, занятой слоем липидов, в два раза больше площади самого эритроцита. Поэтому эти ученые сделали вывод, что клеточная мембрана состоит не из одного, а из двух слоев липидов.

Даусон и Даниэлли (английские биологи) в 1935 году высказали предположение, что в клеточных мембранах липидный бимолекулярный слой заключен между двумя слоями белковых молекул (см. Рис. 5).

Рис. 5. Модель мембраны, предложенная Даусоном и Даниэлли

С появлением электронного микроскопа открылась возможность познакомиться со строением мембраны, и тогда обнаружилось, что мембраны животных и растительных клеток выглядят как трехслойная структура (см. Рис. 6).

Рис. 6. Мембрана клетки под микроскопом

В 1959 году биолог Дж. Д. Робертсон, объединив имевшиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о строении «элементарной мембраны», в которой он постулировал структуру, общую для всех биологических мембран.

Постулаты Робертсона о строении «элементарной мембраны»

1. Все мембраны имеют толщину около 7,5 нм.

2. В электронном микроскопе все они представляются трехслойными.

3. Трехслойный вид мембраны есть результат именно того расположения белков и полярных липидов, которое предусматривала модель Даусона и Даниэлли - центральный липидный бислой заключен между двумя слоями белка.

Эта гипотеза о строении «элементарной мембраны» претерпела различные изменения, и в 1972 году была выдвинута жидкостно-мозаичная модель мембраны (см. Рис. 7), которая сейчас является общепризнанной.

Рис. 7. Жидкостно-мозаичная модель мембраны

В липидный бислой мембраны погружены молекулы белков, они образуют подвижную мозаику. По расположению в мембране и способу взаимодействия с липидным бислоем белки можно разделить на:

- поверхностные (или периферические) мембранные белки, связанные с гидрофильной поверхностью липидного бислоя;

- интегральные (мембранные) белки, погруженные в гидрофобную область бислоя.

Интегральные белки различаются по степени погруженности их в гидрофобную область бислоя. Они могут быть полностью погружены (интегральные ) или частично погружены (полуинтегральные ), а также могут пронизывать мембрану насквозь (трансмембранные ).

Мембранные белки по своим функциям можно разделить на две группы:

- структурные белки. Они входят в состав клеточных мембран и участвуют в поддержании их структуры.

- динамические белки. Они находятся на мембранах и участвуют в происходящих на ней процессах.

Выделяют три класса динамических белков.

1. Рецепторные . С помощью этих белков клетка воспринимает различные воздействия на свою поверхность. То есть они специфически связывают такие соединения, как гормоны, нейромедиаторы, токсины на наружной стороне мембраны, что служит сигналом для изменения различных процессов внутри клетки или самой мембраны.

2. Транспортные . Эти белки транспортируют через мембрану те или иные вещества, также они образовывают каналы, через которые осуществляется транспорт различных ионов в клетку и из нее.

3. Ферментативные . Это белки-ферменты, которые находятся в мембране и участвуют в различных химических процессах.

Транспорт веществ через мембрану

Липидные бислои в значительной степени непроницаемы для многих веществ, поэтому требуется большое количество энергетических затрат для переноса веществ через мембрану, а также требуется возникновение различных структур.

Различают два типа транспорта: пассивный и активный.

Пассивный транспорт

Пассивный транспорт - это перенос молекул по градиенту концентрации. То есть он определяется только разностью концентрации переносимого вещества на противоположных сторонах мембраны и осуществляется без затрат энергии.

Существует два вида пассивного транспорта:

- простая диффузия (см. Рис. 8), которая происходит без участия мембранного белка. Механизмом простой диффузии осуществляется трансмембранный перенос газов (кислорода и углекислого газа), воды и некоторых простых органических ионов. Простая диффузия отличается низкой скоростью.

Рис. 8. Простая диффузия

- облегченная диффузия (см. Рис. 9) отличается от простой тем, что проходит с участием белков-переносчиков. Этот процесс специфичен и протекает с более высокой скоростью, чем простая диффузия.

Рис. 9. Облегченная диффузия

Известны два типа мембранных транспортных белков: белки-переносчики (транслоказы) и белки каналообразующие. Транспортные белки связывают специфические вещества и переносят их через мембрану по градиенту их концентрации, и, следовательно, для осуществления этого процесса, как и при простой диффузии, не требуется затраты энергии АТФ.

Пищевые частицы не могут пройти через мембрану, они проникают в клетку путем эндоцитоза (см. Рис. 10). При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания и выросты, захватывает твердую частицу пищи. Вокруг пищевого комочка формируется вакуоль (или пузырек), которая далее отшнуровывается от плазматической мембраны, и твердая частичка в вакуоли оказывается внутри клетки.

Рис. 10. Эндоцитоз

Различают два типа эндоцитоза.

1. Фагоцитоз - поглощение твердых частиц. Специализированные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами .

2. Пиноцитоз - поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензии).

Экзоцитоз (см. Рис. 11) - процесс, обратный эндоцитозу. Вещества, синтезированные в клетке, например гормоны, упаковываются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране, встраиваются в нее, и содержимое пузырька выбрасывается из клетки. Таким же образом клетка может избавляться от ненужных ей продуктов обмена.

Рис. 11. Экзоцитоз

Активный транспорт

В отличие от облегченной диффузии, активный транспорт - это перемещение веществ против градиента концентрации. При этом вещества переходят из области с меньшей их концентрацией в область с большей концентрацией. Поскольку такое перемещение происходит в направлении, противоположном нормальной диффузии, клетка должна при этом затрачивать энергию.

Среди примеров активного транспорта лучше всего изучен так называемый натрий-калиевый насос. Этот насос откачивает ионы натрия из клетки и накачивает в клетку ионы калия, используя при этом энергию АТФ.

1. Структурная (клеточная мембрана отделяет клетку от окружающей среды).

2. Транспортная (через клеточную мембрану осуществляется транспорт веществ, причем клеточная мембрана является высокоизбирательным фильтром).

3. Рецепторная (находящиеся на поверхности мембраны рецепторы воспринимают внешние воздействия, передают эту информацию внутрь клетки, позволяя ей быстро реагировать на изменения окружающей среды).

Помимо перечисленных выше мембрана выполняет также метаболическую и энергопреобразующую функцию.

Метаболическая функция

Биологические мембраны прямо или косвенно участвуют в процессах метаболических превращений веществ в клетке, поскольку большинство ферментов связаны с мембранами.

Липидное окружение ферментов в мембране создает определенные условия для их функционирования, накладывает ограничения на активность мембранных белков и таким образом оказывает регуляторное действие на процессы метаболизма.

Энергопреобразующая функция

Важнейшей функцией многих биомембран служит превращение одной формы энергии в другую.

К энергопреобразующим мембранам относятся внутренние мембраны митохондрий, тилакоиды хлоропластов (см. Рис. 12).

Рис. 12. Митохондрия и хлоропласт

Список литературы

Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.
Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П.В. Ижевский, О.А. Корнилова, Т.Е. Лощилина и др. - 2-е изд., переработанное. - Вентана-Граф, 2010. - 224 стр.
Беляев Д.К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.
Агафонова И.Б., Захарова Е.Т., Сивоглазов В.И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

Ayzdorov.ru ().
Youtube.com ().
Doctor-v.ru ().
Animals-world.ru ().

Домашнее задание

Какое строение имеет мембрана клетки?
Благодаря каким свойствам липиды способны образовывать мембраны?
Благодаря каким функциям белки способны участвовать в транспорте веществ через мембрану?
Перечислите функции плазматической мембраны.
Как происходит пассивный транспорт через мембрану?
Как происходит активный транспорт через мембрану?
Какова функция натрий-калиевого насоса?
Что такое фагоцитоз, пиноцитоз?

text_fields

arrow_upward

Клетки отделены от внутренней среды организма клеточной или плазматической мембраной.

Мембрана обеспечивает:

1) Избирательное проникновение в клетку и из нее молекул и ионов, необходимых для выполнения специфических функций клеток;
2) Избирательный транспорт ионов через мембрану, поддерживая трансмембранную разницу электрического потенциала;
3) Специфику межклеточных контактов.

Благодаря наличию в мембране многочисленных рецепторов, воспринимающих химические сигналы - гормоны, медиаторы и другие биологически активные вещества, она способна изменять метаболическую активность клетки. Мембраны обеспечивают специфику иммунных проявлений, благодаря наличию на них антигенов - структур, вызывающих образование антител, способных специфически связываться с этими антигенами.
Ядро и органеллы клетки также отделены от цитоплазмы мембранами, которые предупреждают свободное движение воды и растворенных в ней веществ из цитоплазмы в них и наоборот. Это создает условия для разделения биохимических процессов, протекающих в различных отсеках (компартментах) внутри клетки.

Структура мембраны клетки

text_fields

arrow_upward

Мембрана клетки - эластичная структура, толщиной от 7 до 11 нм (рис.1.1). Она состоит, в основном, из липидоа и белков. От 40 до 90% всех липидов составляют фосфолипиды — фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, сфингомиелин и фосфатидилинозит. Важным компонентом мембраны являются гликолипиды, представленные цереброзидами, сульфатидами, ганглиозидами и холестерином.

Рис. 1.1 Организация мембраны.

Основной структурой мембраны клетки является двойной слой фосфолипидных молекул. За счет гидрофобных взаимодействий углеводные цепочки липидных молекул удерживаются друг возле друга в вытянутом состоянии. Группы же фосфолипидных молекул обоих слоев взаимо действуют с белковыми молекулами, погруженными в липидную мембрану. Благодаря тому, что большинство липидных компонентов бислоя находится в жидком состоянии, мембрана обладает подвижностью, совершает волнообразные движения. Ее участки, а также белки, погруженные в липидный бислой, перемешаются из одной ее части в другую. Подвижность (текучесть) мембран клеток облегчает процессы транспорта веществ через мембрану.

Белки мембраны клеток представлены, в основном, гликопротеинами. Различают:

интегральные белки , проникающие через всю толщу мембраны и
периферические белки , прикрепленные только к поверхности мембраны, в основном, к внутренней ее части.

Периферические белки почти все функционируют как энзимы (ацетилхолинестераза, кислая и шелочная фосфатазы и др.). Но некоторые энзимы также представлены интегральными белками - АТФ-аза.

Интегральные белки обеспечивают селективный обмен ионов через каналы мембран между экстрацеллюлярной и интрацеллюлярной жидкостью, а также действуют как белки - переносчики крупных молекул.

Рецепторы и антигены мембраны могут быть представлены как интегральными, так и периферическими белками.

Белки, примыкающие к мембране с цитоплазматической стороны, относятся к цитоскелету клетки . Они могут прикрепляться к мембранным белкам.

Так, белок полосы 3 (номер полосы при электрофорезе белков) эритроцитарных мембран объединяется в ансамбль с другими молекулами цитоскелета - спектрином через низкомолекулярный белок анкирин (рис. 1.2).

Рис. 1.2 Схема расположения белков в примембранном цитоскелете эритроцитов.
1 - спектрин; 2 - анкирин; 3 - белок полосы 3; 4 - белок полосы 4,1; 5 - белок полосы 4,9; 6 - олигомер актина; 7 - белок 6; 8 - гпикофорин А; 9 - мембрана.

Спектрин является основным белком цитоскелета, составляющим двумерную сеть, к которой прикрепляется актин.

Актин образует микрофиламенты, представляющие собой сократительный аппарат цитоскелета.

Цитоскелет позволяет клетке проявлять гибкоэластические свойства, обеспечивает дополнительную прочность мембраны.

Большинство интегральных белков - гликопротеины . Их углеводная часть выступает из клеточной мембраны наружу. Многие гликопротеины обладают большим отрицательным зарядом из-за значительного содержания сиаловой кислоты (например, молекула гликофорина). Это обеспечивает поверхности большинства клеток отрицательный заряд, способствуя отталкиванию других отрицательно заряженных объектов. Углеводные выступы гликопротеинов являются носителями антигенов групп крови, других антигенных детерминант клетки, они действуют как рецепторы, связывающие гормоны. Гликопротеины образуют адгезивные молекулы, обуславливающие прикрепление клеток одна к другой, т.е. тесные межклеточные контакты.

Особенности обмена веществ в мембране

text_fields

arrow_upward

Мембранные компоненты подвержены многим метаболическим превращениям под влиянием ферментов, расположенных на их мембране или внутри ее. К ним относятся окислительные ферменты, играющие важную роль в модификации гидрофобных элементов мембран - холестерина и др. В мембранах же при активации ферментов - фосфолипаз происходит образование из арахидоновой кислоты биологически активных соединений - простагландинов и их производных. В результате активации метаболизма фосфолипидов в мембране образуются тромбоксаны, лейкотриены, оказывающие мощное воздействие на адгезию тромбоцитов, процесс воспаления и др.

В мембране непрерывно протекают процессы обновления ее компонентов . Так, время жизни мембранных белков колеблется от 2 до 5 дней. Однако в клетке существуют механизмы, обеспечивающие доставку вновь синтезированных молекул белка к мембранным рецепторам, облегчающим встраивание белка в мембрану. «Узнавание» данного рецептора вновь синтезированным белком облегчается образованием сигнального пептида, помогающего найти на мембране рецептор.

Липиды мембраны отличаются также значительной скоростью обмена , что требует для синтеза этих компонентов мембраны большого количества жирных кислот.
На специфику липидного состава мембран клеток влияют изменения среды обитания человека, характера его питания.

Например, увеличение в пище жирных кислот с ненасыщенными связями увеличивает жидкое состояние липидов мембран клеток различных тканей, приводит к благоприятному для функции мембраны клетки изменению отношения фосфолипидов к сфингомиелинам и липидов к белкам.

Избыток холестерина в мембранах, напротив, увеличивает микровязкость их бислоя фосфолипидных молекул, понижая скорость диффузии некоторых веществ через мембраны клеток.

Пища, обогащенная витаминами А, Е, С, Р улучшает обмен липидов в мембранах эритроцитов, снижает микровязкость мембран. Это повышает деформируемость эритроцитов, облегчает выполнение ими транспортной функции (глава 6).

Дефицит жирных кислот и холестерина в пище нарушает липидный состав и функции мембран клеток.

Например, дефицит жиров нарушает функции мембраны нейтрофилов, что угнетает их способность к движению и фагоцитозу (активный захват и поглощение микроскопических инородных живых объектов и твердых частиц одноклеточными организмами или некоторыми клетками).

В регулировании липидного состава мембран и их проницаемости, регуляции пролиферации клеток важную роль играют активные формы кислорода, образующиеся в клетке сопряженно с нормально протекающими метаболическими реакциями (микросомальным окислением и др.).

Образующиеся активные формы кислорода - супероксидный радикал (О 2), перекись водорода (H 2 О 2) и др. представляют собой чрезвычайно реакционноспособные вещества. Их основным субстратом в реакциях свободнорадикального окисления являются ненасыщенные жирные кислоты, входящие в состав фосфолипидов мембран клетки (так называемые реакции перекисного окисления липидов). Интенсификация этих реакций может вызвать повреждение мембраны клетки, ее барьерной, рецепторной и обменной функций, модификацию молекул нуклеиновых кислот и белков, что ведет к мутациям и инактивации ферментов.

В физиологических условиях интенсификация перекисного окисления липидов регулируется антиоксидазной системой клеток, представленной ферментами, инактивируюшими активные формы кислорода - супероксиддисмутазой, каталазой, пероксидазой и веществами, обладающими антиокислительной активностью - токоферолом (витамин Е), убихиноном и др. Выраженный защитный эффект на мембраны клетки (цитопротекторный эффект) при различных повреждающих воздействиях на организм оказывают простагландины Е и J2, «гася» активацию свободнорадикального окисления. Простагландины защищают слизистую желудка и гепатоциты от химических повреждений, нейроны, клетки нейроглии, кардиомиоциты - от гипоксических повреждений, скелетные мышцы — при тяжелой физической нагрузке. Простагландины, связываясь со специфическими рецепторами на клеточных мембранах стабилизируют бислой последних, уменьшают потерю мембранами фосфолипидов.

Функции рецепторов мембран

text_fields

arrow_upward

Химический или механический сигнал вначале воспринимается рецепторами мембраны клетки. Следствием этого является химическая модификация мембранных белков, влекущая активацию «вторичных посредников», обеспечивающих быстрое распространение сигнала в клетке к ее геному, энзимам, сократительным элементам и т.д.

Схематично трансмембранная передача сигнала в клетке может быть представлена следующим образом:

1) Возбужденный воспринятым сигналом рецептор активирует у — белки мембраны клетки. Это происходит при связывании ими гуанозинтрифосфата (ГТФ).

2) Взаимодействие комплекса «ГТФ-у- белки», в свою очередь, активирует фермент - предшественник вторичных посредников, расположенный на внутренней стороне мембраны.

Предшественником одного вторичного посредника - цАМФ, образующегося из АТФ, является фермент аденилатциклаза;
Предшественником других вторичных посредников - инозитолтрифосфата и диацилглицерина, образующихся из фосфатидилинозитол-4,5-дифосфата мембраны, является фермент фосфолипаза С. Кроме того, инозитолтрифосфат мобилизует в клетке еще один вторичный посредник - ионы кальция, участвующие практически во всех регуляторных процессах в клетке. Так, например, образовавшийся инозитолтрифосфат вызывает выброс кальция из эндоплазматического ретикулума и повышение его концентрации в цитоплазме, тем самым включая различные формы клеточного ответа. С помощью инозитолтрифосфата и диацилглицерина регулируется функция гладких мышц и В-клеток поджелудочной железы ацетилхолином, передней доли гипофиза тиреогропин-релизинг фактором, ответ лимфоцитов на антиген и т.д.
В некоторых клетках роль вторичного посредника выполняет цГМФ, образующийся из ГТФ с помощью фермента гуанилатциклазы. Он служит, например, вторичным посредником для натрийуретического гормона в гладких мышцах стенок кровеносных сосудов. цАМФ служит вторичным посредником для многих гормонов - адреналина, эритропоэтина и др. (глава 3).

В 1972 году была выдвинута теория, согласно которой частично проницаемая мембрана окружает клетку и выполняет ряд жизненно важных задач, а строение и функции клеточных мембран являются значимыми вопросами касательно правильного функционирования всех клеток в организме. получила широкое распространение в 17 веке, вместе с изобретением микроскопа. Стало известно, что растительные и животные ткани состоят из клеток, но из-за низкой разрешающей способности прибора невозможно было увидеть какие-то барьеры вокруг животной клетки. В 20-м веке химическая природа мембраны исследовалась более детально, было выяснено, что ее основу составляют липиды.

Строение и функции клеточных мембран

Клеточная мембрана окружает цитоплазму живых клеток, физически отделяя внутриклеточные компоненты от внешней среды. Грибы, бактерии и растения также имеют клеточные стенки, которые обеспечивают защиту и препятствуют прохождению крупных молекул. Клеточные мембраны также играют роль в становлении цитоскелета и прикреплении к внеклеточному матриксу других жизненно важных частиц. Это нужно для того, чтобы удерживать их вместе, формируя ткани и органы организма. Особенности строения клеточной мембраны включают проницаемость. Основной функцией является защита. Мембрана состоит из фосфолипидного слоя со встроенными белками. Эта часть участвует в таких процессах, как клеточная адгезия, ионная проводимость и сигнальные системы и служит в качестве поверхности крепления для нескольких внеклеточных структур, в том числе стенки, гликокаликса и внутреннего цитоскелета. Мембрана также сохраняет потенциал клетки, работая как селективный фильтр. Она является селективно проницаемой для ионов и органических молекул и управляет перемещением частиц.

Биологические механизмы с участием клеточной мембраны

1. Пассивная диффузия: некоторые вещества (малые молекулы, ионы), такие как двуокись углерода (СО2) и кислорода (О2), могут проникать через плазматическую мембрану путем диффузии. Оболочка действует как барьер для определенных молекул и ионов, они могут концентрироваться по обе стороны.

2. Трансмембранный белок каналов и транспортеров: питательные вещества, такие как глюкоза или аминокислоты, должны попасть в клетку, а некоторые продукты обмена веществ должны ее покинуть.

3. Эндоцитоз - это процесс, при котором поглощаются молекулы. В плазматической мембране создается небольшая деформация (инвагинация), в которой вещество, подлежащее транспортировке, заглатывается. Это требует энергии и, таким образом, является формой активного транспорта.

4. Экзоцитоз: происходит в различных клетках для удаления непереваренных остатков веществ, принесенных эндоцитозом, чтобы секретировать вещества, такие как гормоны и ферменты, и транспортировать вещество полностью через клеточный барьер.

Молекулярная структура

Клеточная мембрана - это биологическая оболочка, состоящая преимущественно из фосфолипидов и отделяющая содержание всей клетки от внешней среды. Процесс образования происходит самопроизвольно при нормальных условиях. Чтобы понять этот процесс и правильно описать строение и функции клеточных мембран, а также свойства, необходимо оценить характер фосфолипидных структур, для которых является свойственной структурная поляризация. Когда фосфолипиды в водной среде цитоплазмы достигают критической концентрации, они объединяются в мицеллы, которые являются более стабильными в водной среде.

Мембранные свойства

Стабильность. Это значит, что после образования распад мембраны является маловероятным.
Прочность. Липидная оболочка достаточно надежная, чтобы предотвратить прохождение полярного вещества, через образованную границу не могут пройти как растворенные вещества (ионы, глюкоза, аминокислоты), так и гораздо более крупные молекулы (белки).
Динамичный характер. Это, пожалуй, наиболее важное свойство, если рассматривать строение клетки. Клеточная мембрана может подвергаться различным деформациям, может складываться и сгибаться и при этом не разрушиться. При особых обстоятельствах, например, при слиянии везикул или бутонизации, она может быть нарушена, но только на время. При комнатной температуре ее липидные составляющие находятся в постоянном, хаотическом движении, образуя стабильную текучую границу.

Жидкая мозаичная модель

Говоря про строение и функции клеточных мембран, важно отметить, что в современном представлении мембрана как жидкая мозаичная модель, была рассмотрена в 1972 году учеными Сингером и Николсоном. Их теория отражает три основные особенности структуры мембраны. Интегральные способствуют мозаичным шаблоном для мембраны, и они способны на боковое движение в плоскости из-за изменчивой природы липидной организации. Трансмембранные белки являются также потенциально мобильными. Важной особенностью структуры мембраны является ее асимметрия. Что представляет собой строение клетки? Клеточная мембрана, ядро, белки и так далее. Клетка является основной единицей жизни, и все организмы состоят из одной или многих клеток, каждая их которых имеет естественный барьер, отделяющий ее от окружающей среды. Эта внешняя граница ячейки также называется плазматической мембраной. Она состоит из четырех различных типов молекул: фосфолипиды, холестерин, белки и углеводы. Жидкая мозаичная модель описывает структуру клеточной мембраны следующим образом: гибкая и эластичная, по консистенции напоминает растительное масло, так что все отдельные молекулы просто плавают в жидкой среде, и они все способные двигаться вбок в пределах этой оболочки. Мозаика представляет собой что-то, что содержит много разных деталей. В плазматической мембране она представлена фосфолипидами, молекулами холестерина, белками и углеводами.

Фосфолипиды

Фосфолипиды составляют основную структуру клеточной мембраны. Эти молекулы имеют два различных конца: голову и хвост. Головной конец содержит фосфатную группу и является гидрофильным. Это значит, что он притягивается к молекулам воды. Хвост состоит из водорода и атомов углерода, называемых цепочками жирных кислот. Эти цепи гидрофобны, они не любят смешиваться с молекулами воды. Этот процесс напоминает то, что происходит, когда вы льете растительное масло в воду, то есть оно в ней не растворяется. Особенности строения клеточной мембраны связаны с так называемым липидным бислоем, который состоит из фосфолипидов. Гидрофильные фосфатные головы всегда располагаются там, где есть вода в виде внутриклеточной и внеклеточной жидкости. Гидрофобные хвосты фосфолипидов в мембране организованы таким образом, что держат их подальше от воды.

Холестерин, белки и углеводы

Услышав слово "холестерин", люди обычно думают, что это плохо. Однако на самом деле холестерин является очень важным компонентом клеточных мембран. Его молекулы состоят из четырех колец водорода и атомов углерода. Они гидрофобны и встречаются среди гидрофобных хвостов в липидном би-слое. Их важность заключается в поддержании консистенции, они укрепляют мембраны, предотвращая пересечение. Молекулы холестерина также держат фосфолипидные хвосты от вступления в контакт и твердевания. Это гарантирует текучесть и гибкость. Мембранные белки выполняют функции ферментов по ускорению химических реакций, выступают в качестве рецепторов для специфических молекул или транспортируют вещества через клеточную мембрану.

Углеводы, или сахариды, встречаются только на внеклеточной стороне мембраны клетки. Вместе они образуют гликокаликс. Он обеспечивает амортизацию и защиту плазматической мембраны. На основе структуры и типа углеводов в гликокаликсе организм может распознавать клетки и определять, должны ли они быть там или нет.

Мембранные белки

Строение клеточной мембраны невозможно представить без такого значимого компонента, как белок. Несмотря на это, они могут значительно уступать по размерам другой важной составляющей - липидам. Существует три вида основных мембранных белков.

Интегральные. Они полностью охватывают би-слой, цитоплазму и внеклеточную среду. Они выполняют транспортную и сигнализирующую функцию.
Периферические. Белки прикрепляются к мембране при помощи электростатических или водородных связей в их цитоплазматических или внеклеточных поверхностях. Они участвуют в основном как средство крепления для интегральных белков.
Трансмембранные. Они выполняют ферментативную и сигнальную функции, а также модулируют основную структуру липидного би-слоя мембраны.

Функции биологических мембран

Гидрофобный эффект, который регламентирует поведение углеводородов в воде, контролирует структуры, образованные посредством мембранных липидов и мембранных белков. Многие свойства мембран даруются носителями липидных би-слоев, образующими базовую структуру для всех биологических мембран. Интегральные мембранные белки частично спрятаны в липидном би-слое. Трансмембранные белки имеют специализированную организацию аминокислот в их первичной последовательности.

Периферические мембранные белки очень похожи на растворимые, но они также привязаны к мембранам. Специализированные клеточные мембраны имеют специализированные функции клеток. Как строение и функции клеточных мембран оказывают влияние на организм? От того, как устроены биологические мембраны, зависит обеспечение функциональности всего организма. Из внутриклеточных органелл, внеклеточного и межклеточных взаимодействий мембран создаются структуры, необходимых для организации и выполнения биологических функций. Многие структурные и функциональные особенности являются общими для бактерий, и оболочечных вирусов. Все биологические мембраны построены на липидном би-слое, что обуславливает наличие ряда общих характеристик. Мембранные белки обладают множеством специфических функций.

Контролирующая. Плазматические мембраны клеток определяют границы взаимодействия клетки с окружающей средой.
Транспортная. Внутриклеточные мембраны клеток разделены на несколько функциональных блоков с различной внутренней композицией, каждая из которых поддерживается необходимой транспортной функцией в сочетании с проницаемостью управления.
Сигнальная трансдукция. Слияние мембран обеспечивает механизм внутриклеточного везикулярного оповещения и препятствования разного рода вирусам свободно проникать в клетку.

Значение и выводы

Строение наружной клеточной мембраны оказывает влияние на весь организм. Она играет важную роль в защите целостности, позволяя проникновение только выбранных веществ. Это также хорошая база для крепления цитоскелета и клеточной стенки, что помогает в сохранении формы клетки. Липиды составляют около 50% массы мембраны большинства клеток, хотя этот показатель варьируется в зависимости от типа мембраны. Строение наружной клеточной мембраны млекопитающих являются более сложным, там содержатся четыре основных фосфолипида. Важным свойством липидных би-слоев является то, что они ведут себя как двумерные жидкости, в которой отдельные молекулы могут свободно вращаться и перемещаться в боковых направлениях. Такая текучесть - это важное свойство мембран, которое определяется в зависимости от температуры и липидного состава. Благодаря углеводородной кольцевой структуре холестерин играет определенную роль в определении текучести мембран. биологических мембран для малых молекул позволяет клетке контролировать и поддерживать ее внутреннюю структуру.

Рассматривая строение клетки (клеточная мембрана, ядро и так далее), можно сделать вывод о том, что организм - это саморегулирующая система, которая без посторонней помощи не сможет себе навредить и всегда будет искать пути для восстановления, защиты и правильного функционирования каждой клеточки.

Клетка - это не только жидкость, ферменты и другие вещества, но и высокоорганизованные структуры, называемые внутриклеточными органеллами. Органеллы для клетки не менее важны, чем ее химические составляющие. Так, при отсутствии таких органелл, как митохондрии, запас энергии, извлеченной из питательных веществ, сразу же уменьшится на 95%.

Большинство органелл в клетке покрыты мембранами , состоящими в основном из липидов и белков. Различают мембраны клеток, эндоплазматического ретикулума, митохондрий, лизосом, аппарата Гольджи.

Липиды нерастворимы в воде, поэтому в клетке они создают барьер, препятствующий движению воды и водорастворимых веществ из одного компартмента в другой. Молекулы белка, однако, делают мембрану проницаемой для разных веществ с помощью специализированных структур, называемых порами. Множество других мембранных белков являются ферментами, катализирующими многочисленные химические реакции, которые будут рассмотрены в следующих главах.

Клеточная (или плазматическая) мембрана представляет собой тонкую, гибкую и эластичную структуру толщиной всего 7,5-10 нм. Она состоит в основном из белков и липидов. Примерное соотношение ее компонентов таково: белки - 55%, фосфолипиды - 25%, холестерол - 13%, другие липиды - 4%, углеводы - 3%.

Липидный слой клеточной мембраны препятавует проникновению воды. Основу мембраны составляет липидный бислой - тонкая липидная пленка, состоящая из двух монослоев и полностью покрывающая клетку. По всей мембране располагаются белки в виде крупных глобул.

Схематичное изображение клеточной мембраны, отражающее ее основные элементы
- фосфолипидный бислой и большое количество молекул белка, выступающих над поверхностью мембраны.
Углеводные цепочки прикреплены к белкам на наружной поверхности
и к дополнительным молекулам белка внутри клетки (на рисунке это не показано).

Липидный бислой состоит главным образом из молекул фосфолипидов. Один конец такой молекулы является гидрофильным, т.е. растворимым в воде (на нем расположена фосфатная группа), другой - гидрофобным, т.е. растворимым только в жирах (на нем находится жирная кислота).

Благодаря тому, что гидрофобная часть молекулы фосфолипида отталкивает воду, но притягивается к подобным частям таких же молекул, фосфолипиды имеют природное свойство прикрепляться друг к другу в толще мембраны, как показано на рис. 2-3. Гидрофильная часть с фосфатной группой образует две мембранные поверхности: наружную, которая контактирует с внеклеточной жидкостью, и внутреннюю, которая контактирует с внутриклеточной жидкостью.

Середина липидного слоя непроницаема для ионов и водных растворов глюкозы и мочевины. Жирорастворимые вещества, включая кислород, углекислый газ, алкоголь, напротив, легко проникают через эту область мембраны.

Молекулы холестерола, входящего в состав мембраны, по природе также относятся к липидам, поскольку их стероидная группировка обладает высокой растворимостью в жирах. Эти молекулы как бы растворены в липидном бислое. Их главное назначение - регуляция проницаемости (или непроницаемости) мембран для водорастворимых компонентов жидких сред организма. Кроме того, холестерол - основной регулятор вязкости мембраны.

Белки клеточных мембран . На рисунке в липидном бислое видны глобулярные частицы - это мембранные белки, большинство которых являются гликопротеинами. Различают два типа мембранных белков: (1) интегральные, которые пронизывают мембрану насквозь; (2) периферические, которые выступают только над одной ее поверхностью, не достигая другой.

Многие интегральные белки формируют каналы (или поры), через которые во внутри- и внеклеточную жидкость могут диффундировать вода и водорастворимые вещества, особенно ионы. Благодаря избирательности действия каналов одни вещества диффундируют лучше других.

Другие интегральные белки функционируют как белки-переносчики, осуществляя транспорт веществ, для которых липидный бислой непроницаем. Иногда белки-переносчики действуют в направлении, противоположном диффузии, такой транспорт называют активным. Некоторые интегральные белки являются ферментами.

Интегральные белки мембраны могут служить также рецепторами для водорастворимых веществ, включая пептидные гормоны, поскольку мембрана для них непроницаема. Взаимодействие белка-рецептора с определенным лигандом приводит к конформационным изменениям молекулы белка, что, в свою очередь, стимулирует ферментативную активность внутриклеточного сегмента белковой молекулы или передачу сигнала от рецептора внутрь клетки с помощью вторичного посредника. Таким образом, интегральные белки, встроенные в клеточную мембрану, вовлекают ее в процесс передачи информации о внешней среде внутрь клетки.

Молекулы периферических мембранных белков часто бывают связаны с интегральными белками. Большинство периферических белков являются ферментами или играют роль диспетчера транспорта веществ через мембранные поры.

Клеточная мембрана - это оболочка клетки, выполняющая следующие функции: разделение содержимого клетки и внешней среды, избирательный транспорт веществ (обмен с внешней для клетки средой), место протекания некоторых биохимических реакций, объединение клеток в ткани и рецепция.

Клеточные мембраны подразделяют на плазматические (внутриклеточные) и наружные. Основное свойство любой мембраны - полупроницаемость, то есть способность пропускать только определенные вещества. Это позволяет осуществлять избирательный обмен между клеткой и внешней средой или обмен между компартментами клетки.

Плазматические мембраны - это липопротеиновые структуры. Липиды спонтанно образуют бислой (двойной слой), а мембранные белки «плавают» в нем. В мембранах присутствует несколько тысяч различных белков: структурные, переносчики, ферменты и др. Между белковыми молекулами имеются поры, сквозь которые проходят гидрофильные вещества (непосредственному их проникновению в клетку мешает липидный бислой). К некоторым молекулам на поверхности мембраны присоединены гликозильные группы (моносахариды и полисахариды), которые участвуют в процессе распознавания клеток при образовании тканей.

Мембраны отличаются по своей толщине, обычно она составляет от 5 до 10 нм. Толщина определяется размерами молекулы амфифильного липида и составляет 5,3 нм. Дальнейшее увеличение толщины мембраны обусловлено размерами мембранных белковых комплексов. В зависимости от внешних условий (регулятором является холестерол) структура бислоя может изменяться так, что он становится более плотным или жидким - от этого зависит скорость перемещения веществ вдоль мембран.

К клеточным мембранам относят: плазмолемму, кариолемму, мембраны эндоплазматической сети, аппарата Гольджи, лизосом, пероксисом, митохондрий, включений и т. д.

Липиды не растворимы в воде (гидрофобность), но хорошо растворяются в органических растворителях и жирах (липофильность). Состав липидов в разных мембранах неодинаков. Например, плазматическая мембрана содержит много холестерина. Из липидов в мембране чаще всего встречаются фосфолипиды (глицерофосфатиды), сфингомиелины (сфинголипиды), гликолипиды и холестерин.

Фосфолипиды, сфингомиелины, гликолипиды состоят из двух функционально различных частей: гидрофобной неполярной, которая не несет зарядов - «хвосты», состоящие из жирных кислот, и гидрофильной, содержащей заряженные полярные «головки» - спиртовые группы (например, глицерин).

Гидрофобная часть молекулы обычно состоит из двух жирных кислот. Одна из кислот предельная, а вторая непредельная. Это определяет способность липидов самопроизвольно образовывать двухслойные (билипидные) мембранные структуры. Липиды мембран выполняют следующие функции: барьерную, транспортную, микроокружение белков, электрическое сопротивление мембраны.

Мембраны отличаются друг от друга набором белковых молекул. Многие мембранные белки состоят из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков с неполярными аминокислотами (глицином, аланином, валином, лейцином). Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены в «жирную» часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная (гидрофильная) же часть этих белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы.

Биологические мембраны обладают общими свойствами :

мембраны - замкнутые системы, которые не позволяют содержимому клетки и ее компартментов смешиваться. Нарушение целостности мембраны может привести к гибели клетки;

поверхностная (плоскостная, латеральная) подвижность. В мембранах идет непрерывное перемещение веществ по поверхности;

асимметрия мембраны. Строение наружного и поверхностного слоев химически, структурно и функционально неоднородно.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Гончаров И.А