История органического мира показывает, что различие группы организмов когда-то появляются, затем, как правило, испытывают расцвет, преобразуются в процессе отно- , асто-, филогенезе в другие группы организмов или вымирают полностью палеонтолог А.
Северцов (1912-1939) предложил различать в истории развития организмов два состояния, которые он назвал биологическим прогрессом и биологическим регрессом.
Биологический прогресс характеризуется следующими признаками:
1) Увеличение численности особей;
2) Расширение ареала распространения;
3) Усилением дифференциации прежней группы на новые (виды, подвиды);
Биологический регресс противоположен прогрессу и характеризуется:
1) Уменьшением численности особей;
2) Сокращением ареала распространения;
3) Уменьшением числа систематических группировок;
Преобразование одной группы организмов в другую происходит в состоянии биологического прогресса, когда начинается дифференциация исходной группы на новые систематические группы.
Биологический регресс приводит в конце концов к вымиранию. Примером может служить история развития аммоноидей. Они появились в девоне, а в конце мела вымерли.
Биологический прогресс у них продолжался 100 млн. лет. В сердине мела начинается биологический регресс, продолжительность регресса всегда короче прогресса.
Биотические события – значительные преобразования, зафиксированные в истории развития жизни. К ним относятся а) возникновение жизни; б) массовые появления; в) массовые вымирания организмов крупного ранга.
1) Возникновение жизни. Проблема возникновения жизни изучает многие дисциплины: биохимия, молекулярная биология, микробиология, геохимия и т.д.
в палеонтологической летописи сведения о первой жизни представлены химическими молекулами (хемофоссилии) и микроскопическими тельцами (эцфоссилии).
Самые древние из них носят дискуссионный характер. Так, утверждение о находке микроскопических оранжевидных образований в Гренландии на рубеже 3.8 млрд. подвергается сомнению находки микроскопических телец на рубеже 3.7 млрд л возможно относятся к биологическим объектам. Из пород этого возраста выделены углеводы, имеющие смешанное абиогенное и биогенное происхождение.
Находки фассилий на рубеже 3.5-3.2 считают биогенными.
Таким образом в настоящее время палеонтологические данные указывают, что жизнь возникла не ранее чем 3.8-3.7 млрд. лет и не позже 3.5 млрд. лет. Предполагают, что на стадии химической эволюции органические соединения обладали зеркальной симметрией, которая в дальнейшем нарушилась благодаря переходу хемомолекул в биомолекулы. Причина нарушения симметрии неясна.
По-видимому здесь участвовали как внутренние (неустойчивость зеркальной системы), так и внешние (метеоритная бомбардировка, катастрофический срыв с Земли первичной атмосферы и т.д.) причины. Первыми созданиями химико-биологической эволюции были анаэробные бактерии, способные жить в бескислородной среде.
В качестве окислителей служили неорганические вещества, такие как углекислый газ, соединения серы, нитраты и др., неорганические вещества хемогенного, а затем биогенного происхождения.
2) Массовые появления.
Это следующие даты;
1) 3.8-3.5 млрд. лет (AR1). Возникновение жизни, появление бактерий. Атмосфера начинает обогащаться породами биогенного происхождения.
2) 3.2 млрд.
лет (AR2). Появление достоверных цианобионтов. Атмосфера приобретает биогенные карбонатные толщи – строматолиты. Атмосфера начинает обогащаться молекулярным кислородом, выделяемым цианобионтами при фотосинтезе.
3) 1.8 – 1.7 млрд. лет (PR1-PR2). Появление аэробных бактерий, одноклеточных водорослей.
4) 1.0-1,7 млрд. лет (R3V). Появление достоверных многоклеточных водорослей и морских бесклеточных беспозвоночных, представленных книдариями, червями, членистоногими.
5) 600-570 млн.
лет (E1). Первое массовое появление минеральных скелетов в царстве животных почти у всех известных типов.
6) 415 млн. лет. (S2-D1). Массовое появление наземной растительности.
7) 360 млн.лет (D). Массовое появление первых наземных беспозвоночных (насекомые, паукообразные) и позвоночные (земноводные, рептилии).
лет (Mz — Kz). Массовое появление покрытосеменных растений и млекопитающих.
9) 2,8 млн. лет (N2) появление человека.
Массовое появление новых форм, как и вымирание шло ступенчато с различной скоростью. По меркам геологического времени большинство биотических событий происходило довольно быстро.
3) Вымирание организмов.
Палеонтологическая летопись свидетельствует, что развитие одних форм организмов сопровождается вымиранием других. Вымирание происходит не только, когда изменяется условия обитания, но и при довольно стабильном режиме Земли.
В истории органического мира выделяют несколько рубежей, где наблюдается массовое вымирание: на границы между ордовиком и силуром, силуром и девоном, девоном и карбоном, пермью и триасом, мелом и палеогеном.
В течение фомерозоя вымерли многочисленные группы: археоциаты, ругозы, табуляты, строматопораты, трилобиты, аммониты и т.д. вымирание и естественный отбор по Дарвину, идут рука об руку, но увеличение численности вида постоянно задерживается различными причинами. Так, если какой-либо вид захватывает место, ранее занимавшееся видом другой группы, и от него разовьются новые формы, то эти новые могут вытеснить формы старого вида.
Внедрение новых форм на новую территорию, обладающих некоторыми преимуществами перед местными, приведёт к вытеснению этих местных форм, но благодаря каким-либо особенностям одна из местных форм может сохраниться и существовать ещё длительное время (реликтовые формы).
Такими реликтами являются p.Nautilus, p.Trigonia, Lingula, существующие длительное время (Nautilus с ордовика и до сих пор живёт). Рано или поздно каждая филогенетическая ветвь исчезает. Иногда это исчезновение совпадает с изменениями среды обитания. Чаще всего оно происходит на фоне довольно спокойного режима Земли.
Исчезновение группы проходит по трём основным путям. Один путь связан с эволюционными преобразованиями, приводящими к появлению новых групп за счёт изменения старых.
Другой путь связан собственно с вымиранием (слепая ветвь эволюции). Третий путь является комбинацией первых двух: какое-то время идёт преобразование, а затем часть группы вымирает. Учёные предполагают, что существуют внутренние и внешние причины вымирания.
Внутренними причинами могут являться – исчерпание жизненного запаса сил, т.е.
старение, понижение изменчивости, а отсюда невозможность приспособления к новым условиям. Внешними причинами вымирания являются: тектогенез, вызывающий периодические изменения соотношения море-суша, вулканическая деятельность, землетрясения, изменения состава атмосферы, климата, колебания уровня океана, повышение радиактивности и др. причины.
Описанные выше направления эволюции характеризуют явление биологического прогресса .
Повышение организации (ароморфозы) и дивергенция интересов (идиоадаптации), как главные пути эволюции, выключают организмы из чрезмерной конкуренции, снижают ее и вместе с тем повышают их сопротивляемость элиминирующим факторам.
Как правило, эти направления эволюции сопровождаются отбором на широкую модификационную приспособляемость, т. е. на выработку широкого «адаптивного фонда». Поэтому ароморфозы и алломорфозы (а также и другие пути эволюции) влекут за собою биологический прогресс.
Основными признаками биологического прогресса являются:
- Возрастание численности.
- Насыщение популяции вида многообразными миксобиотипами (контролируемыми отбором).
- Расширение площади (ареала) распространения.
- Диференцировка на местные расы (экологические и географические).
- Дальнейшая дивергенция, возникновение новых видов, родов, семейств и т.
Конечно, если идиоадаптации носят более специальный характер, оставаясь приспособлениями очень узкого теломорфного значения, то возможности расширения ареала ограничены.
Однако и в этом случае не закрывается путь экологической диференцировки, а если стация обширна (например, большой массив леса), то и дальнейшего расширения ареала до пределов стации.
Разберем два примера биологического прогресса.
На ряду с этим - огромная эвриадаптивность в отношении используемых растений. Нематода найдена на 855 видах растений (Штейнер, 1938), принадлежащих более чем к пятидесяти семействам, с самыми различными биохимическими свойствами, условиями произрастания и т.
п. Это свидетельствует о широкой модификационной приспособляемости галловой нематоды и биологическом прогрессе вида.
2. Пасюк (Rattus norvegicus) в XVIII веке проникает в Европейскую Россию. В Германии (Пруссия) он появился около 1750 г., в Англии - с 1730 г., в Париже после 1753 г., в Швейцарии после 1780 года, в Ирландии с 1837 г.
В середине XIX века пасюка еще не было в Западной Сибири. В 1887 г. пасюк изредка встречался около Тюмени. В 1897 г. встречался в южной части Тобольской губернии и был обыкновенен в Оренбурге и по всему протяжению Урала, от Уральска до Орска. По Кашенко, в Оренбургском крае пасюк появился после проведения железной дороги. В 1889 году пасюка еще не было до восточных границ Томской губ.
Однако, в Восточной Сибири уже давно существовала его разновидность - забайкальский пасюк. Следовательно, в конце XIX века, около времени открытия Сибирской ж. д., Западная Сибирь была свободна от пасюка. Движение по названной ж. д. открылось в 1896-97 гг., а 29 мая 1907 г. (после Японской войны) в Омске был пойман первый экземпляр пасюка.
В 1908 г. Кащенко получал большое количество западносибирских пасюков, а в 1910 г.
пасюки «стали уже играть роль настоящего бедствия». Двигаясь на восток, европейские пасюки, в конце концов, заняли всю Западную Сибирь (кроме крайнего севера) и встретились с забайкальской разновидностью.
«По середине наибольшего из континентов… произошло, наконец, замыкание образуемого пасюком вокруг земного шара железного кольца и мне, пишет Кащенко (1912), пришлось присутствовать при этом последнем акте его победного шествия».
Высоко активный, изменчивый и приспособляющийся в своем поведении к различным климатическим зонам, пасюк всюду, где есть вода, пища и человек, энергично расширяет свой ареал.
Примером биотически прогрессирующего растительного вида может служить канадская чума (Elodea canadensis), быстро захватывающая новые местообитания.
Таковы основные черты видов, находящихся в состоянии биологического прогресса.
Расширение ареала, захват новых местообитаний - важнейший их признак, дающий выходы к внутривидовой диференцировке и к образованию за ее счет новых форм.
Превосходной иллюстрацией сказанного может служить биологически прогрессивное развитие зайца-русака (Фолитарек, 1939).
Русак приспособлен к открытым местам, с менее глубоким или более плотным снеговым покровом. Поэтому он не мог распространяться на север, в лесную зону с более рыхлым, а потому и более глубоким снегом. Однако, по мере вырубки леса, условия снегового покрова изменились (он стал мельче и плотнее), и русак стал быстро распространяться на север.
Интересно, что в годы численного подъема возрастали и темпы продвижения на север. Проникнув на север, русак образовал здесь новую экологическую форму - несколько более крупную, с зимней шерстью, значительно побелевшей по сравнению с зимней окраской ее на юге. Произошел отбор (а возможно и адаптивная модификация) на крупность (чем больше масса тела, тем выше продукция тепла при меньшей отдаче вследствие относительно меньшей поверхности) и отбор на побеление, в условиях которого заяц менее заметен для хищника (лисица).
Таким образом новые условия среды, вызвавшие увеличение численности, открыли возможность к расширению ареала, а расширение ареала вызвало образование новой формы.
Биологический регресс характеризуется обратными признаками:
- снижением численности,
- сужением и раскалыванием ареала на отдельные пятна,
- слабой или даже отсутствующей внутривидовой диференцировкой,
- угасанием форм, видов, целых групп последних, родов, семейств, отрядов и т.
Как правило, «адаптивный фонд» видов, претерпевающих биологический регресс, уже, чем у форм, испытывающих биологический прогресс.
В результате этих особенностей биологически регрессирующие виды могут превратиться в эндемиков, с весьма ограниченным или даже точечным ареалом, примеры чего нами уже приводились.
К таким биологически регрессирующим видам принадлежит (отчасти под влиянием человека) европейский бобр, выхухоль, европейский зубр, новозеландская гаттерия и множество других форм.
Среди растений можно указать на упомянутого уже Ginkgo biloba, сохранившегося лишь в некоторых пунктах Восточной Азии, тогда как в мезозое (особенно в юре) гинкговые были широко распространены.
Сокращение численности и сужение ареала приводит вид к состоянию биологической трагедии, так как при этих условиях воздействие неизбирательных форм элиминации ставит вид под угрозу полного истребления.
Если сокращение численности и сужение ареала достигает таких размеров, что последний сосредоточивается на небольшой площади, то однократная или повторная катастрофическая элиминация оборвет его существование.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Вконтакте
Одноклассники
Прогресс и регресс в эволюции
Если проанализировать историю развития органического мира, то можно заметить, что многие таксономические группы организмов с ходом времени становились более совершенными и многочисленными.
Однако отдельные группы постепенно сокращали свою численность и исчезали с арены жизни. Следовательно, эволюция протекала в двух направлениях. Учение об основных направлениях эволюции - биологическом прогрессе и биологическом регрессе было разработано А. Н. Северцовым и дополнено его учеником И. И. Шмальгаузеном.
Биологический прогресс (от лат. progressus - движение вперед) - направление эволюции, характеризующееся повышением приспособленности организмов определенной систематической группы к окружающей среде.
Появление новых приспособлений обеспечивает организмам успех в борьбе за существование, сохранение и размножение в результате естественного отбора. Это приводит к вспышке численности и, как следствие, к освоению новых мест обитания и формированию многочисленных популяций. Популяции, оказавшиеся в разных условиях среды, подвергаются действию разнонаправленного естественного отбора.
В результате они постепенно превращаются в новые виды, виды - в роды и т. д. В результате систематическая группа (вид, род, семейство и др.) находится в состоянии процветания, так как включает много подчиненных форм.
Таким образом, биологический прогресс является результатом успеха систематической группы в борьбе за существование, благодаря повышению приспособленности ее особей.
Биологический регресс (от лат.
regressus - возвращение, движение назад) - направление эволюции, характеризующееся снижением приспособленности организмов определенной систематической группы к условиям обитания. Если у организмов темпы эволюции (формирование приспособлений) отстают от изменений внешней среды и родственных форм, то они не могут конкурировать с другими группами организмов. Это значит, что они будут удаляться естественным отбором. Произойдет снижение численности особей.
В результате уменьшится площадь заселенной ими территории и, как следствие, сократится число таксонов. В результате может произойти вымирание данной группы.
Таким образом, биологический регресс - постепенное вымирание систематической группы (вида, рода, семейства и др.) вследствие снижения приспособленности ее особей.
Деятельность человека также может приводить к биологическому регрессу некоторых видов. Причиной может быть прямое истребление (зубр, соболь, стеллерова корова и др.).
Но это может произойти и в результате сокращения ареалов при освоении новых территорий (дрофа, журавль белый, жаба камышовая и др.). Виды, находящиеся в состоянии биологического регресса, заносятся в Красную книгу и подлежат охране.
В четвертое издание Красной книги Республики Беларусь включено 202 вида животных, 189 - растений, 34 - мхов, 21 - водорослей, 25 - лишайников и 34 вида грибов.
Очень важным природоохранным мероприятием является создание так называемых красных тетрадей - списков редких видов данной местности, составляемых юными экологами в школах.
Признаки, характерные для биологического прогресса и биологического регресса, представлены в таблице:
Пути достижения биологического прогресса
Биологический прогресс может достигаться тремя основными путями - посредством арогенеза, аллогенеза и катагенеза.
Каждый из путей характеризуется возникновением у организмов определенных приспособлений (адаптаций).
Арогенез (от греч. airо - поднимаю, genesis - развитие) - путь развития адаптаций, повышающих уровень организации особей и их приспособленность к различным средам обитания до такой степени, что это позволяет им перейти в новую среду жизни (например, из водной среды в наземно-воздушную).
Эти адаптации называются ароморфозами (от греч. airо - поднимаю, mоrphоsis - образец, форма). Они представляют собой глубокие изменения в строении и функциях организмов. В результате появления данных адаптаций значительно повышается уровень организации и интенсивность процессов жизнедеятельности организмов.
Поэтому Северцов называл ароморфозы морфофизиологическим прогрессом . Примеры основных ароморфозов представлены в таблице:
| Двусторонняя (билатеральная) симметрия тела | Хлорофилл и хлоропласты (фотосинтез) |
| Два типа половых систем | Ткани (покровная, механическая, проводящая) |
| Подвижные конечности | Органы (корень, стебель, лист) |
| Трахейное дыхание у беспозвоночных животных | Чередование поколений (спорофит и гаметофит) |
| Легочное дыхание у позвоночных животных | Цветок и плод |
| Центральная нервная система, развитые отделы головного мозга | Двойное оплодотворение (без воды) |
| Четырехкамерное сердце | |
| Два круга кровообращения (теплокровность) | |
| Альвеолярные легкие |
Арогенез приводит к появлению крупных систематических групп (классов, отделов, типов, царств).
Примерами арогенеза является возникновение отделов голо- и покрытосеменных растений, классов наземных позвоночных животных и др.
Аллогенез (от греч. allos - другой, иной, genesis - происхождение, возникновение) - путь развития частных адаптаций, не изменяющих уровень организации особей. Но они позволяют особям более полно заселить прежнюю среду обитания.
Эти адаптации называются алломорфозами. Алломорфозы возникают на основе ароморфозов и представляют собой разнообразие форм органов без изменения их внутреннего строения. Примерами алломорфозов могут быть разные формы конечностей у позвоночных, клювов и ног у птиц, разные типы листьев, стеблей, цветков у растений и др.
За счет алломорфозов аллогенез приводит к увеличению видового разнообразия в пределах крупных систематических групп. Например, увеличение видового разнообразия класса двудольных растений произошло за счет появления разной формы цветков.
Катагенез (от греч. kata - приставка, означающая движение сверху вниз, genesis - происхождение, возникновение) - особый путь эволюции в более простой среде, сопровождающийся редукцией отдельных систем органов с одновременным повышением эффективности репродуктивной системы.
А. Н. Северцов также отмечал, что в ходе эволюции наблюдается закономерная смена путей эволюции (закон Северцова).
Любая крупная систематическая группа начинает свое развитие по пути арогенеза благодаря появлению ароморфозов. Это позволяет ей перейти в новую среду обитания. Далее организмы расселяются в различные местообитания.
На основе ароморфозов возникают алломорфозы, и эволюция протекает по пути аллогенеза. В результате происходит полное заселение новой среды и т. д. Северцов рассматривал катагенез как частный случай при арогенезе и аллогенезе.
Основными направлениями эволюции являются биологический прогресс (процветание таксономической группы) и биологический регресс (вымирание таксономической группы).
Биологический прогресс может достигаться разными путями: посредством арогенеза, аллогенеза и катагенеза.
В чем проявляется биологический прогресс у современных костистых рыб?
Признаки биологического прогресса:
- увеличение количества особей,
- расширение ареала (области распространения) данного вида,
- увеличение количества подчиненных систематических единиц (например, внутри класса увеличивается количество отрядов).
Большинство современных костистых рыб находятся в состоянии биологического прогресса.
Приведите не менее трёх доказательств, подтверждающих это положение.
1) У костистых рыб очень большой ареал и он не уменьшается.
2) Количество костистых рыб очень велико и продолжает возрастать.
3) Внутри класса костистых рыб продолжается возникновение новых таксонов (отрядов, семейств, родов).
Каковы причины биологического прогресса?
Причина биологического прогресса – хорошая приспособленность вида к условиям окружающей среды.
Приспособленность является следствием взаимодействия движущих сил эволюции (в первую очередь – естественного отбора).
Почему разнообразие адаптации способствует биологическому прогрессу группы?
Разнообразие адаптации позволяет жить в разных условиях окружающей среды.
Следовательно, увеличивается ареал вида и численность его особей.
Почему высокая численность вида служит показателем биологического прогресса?
Высокая численность вида говорит о том, что он хорошо приспособлен к условиям окружающей среды.
Почему расширение ареала вида считают признаком биологического прогресса?
Приведите 3 доказательства.
1) увеличивается разнообразие условий среды, обеспечивающих размножение и развитие особей вида;
2) расширяются возможности питания, улучшения кормовой базы;
3) ослабевает внутривидовая конкуренция.
Почему высокая плодовитость особей может привести к биологическому прогрессу вида?
Укажите не менее трёх причин.
1) высокая плодовитость ведет к большой численности особей;
2) из-за большой численности расширяется ареал;
3) увеличивается количество мутаций и комбинаций, т.е.
материала для естественного отбора; отбор становится более эффективным.
Почему к биологическому прогрессу может привести не только ароморфоз, но и идиоадаптация и дегенерация?
Приведите не менее трёх доказательств.
Признаками биологического прогресса являются увеличение численности вида, расширение ареала, видообразование.
1) Хорошо приспособившись к конкретным условиям среды (идиоадаптация), вид увеличит свою численность. Упростив свою организацию (дегенерация) вид сможет потратить сэкономленные ресурсы на дополнительную защиту или размножение, тем самым также увеличив свою численность.
2) Увеличив свою численность, вид сможет шире распространиться, т.е.
расширить свой ареал.
3) Расширив свой ареал, вид будет попадать в новые экологические ниши, в которых будут образовываться новые виды.
Чем характеризуется в природе биологический регресс?
Уменьшением числа особей, сужением ареала, уменьшением количества подчиненных систематических единиц.
Современные кистеперые рыбы находятся в состоянии биологического регресса.
Приведите не менее трех доказательств, подтверждающих это явление.
Признаками биологического регресса являются уменьшение численности вида, сужение ареала, сокращение количества систематических единиц.
1) Количество современных кистеперых рыб невелико.
2) Их ареал небольшой.
3) На земле остался только один вид кистеперых рыб (латимерия).
Почему уменьшение ареала вида приводит к биологическому регрессу?
1) Уменьшение ареала приводит к уменьшению численности вида.
2) Уменьшается генетическое разнообразие, начинаются близкородственные скрещивания.
3) Уменьшается разнообразие экологических условий, в которых существует вид – уменьшается количество подвидов и рас.
В настоящее время известно около 20 подвидов зайца-русака, которые встречаются на территории Европы и Азии.
Приведите не менее четырёх доказательств биологического прогресса вида зайца-русака.
1) Заяц-русак имеет большую численность.
2) Заяц-русак имеет большой ареал.
3) Заяц-русак имеет большое количество подчиненных систематических единиц (подвидов).
4) Заяц-русак занимает разные экологические ниши.
5) Все это говорит о том, что заяц-русак хорошо приспособлен к среде обитания.
Задания части А по этой теме
А. Н. Северцов показал, что исторические преобразования и выработка новых приспособлений (адаптаииогенез) осуществлялись разными путями. Он выделил понятия биологического прогресса и регресса.
Билогический прогресс означает победу вида или другой таксономической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются:
1.повышение численности особей;
2. расширение ареала;
3. увеличение количества дочерних таксономических групп.
Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом.
Увеличение численности особей способствует расширению границ ареала вида, заселению новых мест обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов. В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, птицы, млекопитающие.
Понятие биологического регресса противоположно биологическому прогрессу. Биологический регресс характеризуется:
снижением численности вследствие превышения смертности над размножением;
снижением внутривидового многообразия;
сужением и расширением целостности ареала, который распа-дается на отдельные пятна;
4. подверженностью вследствие малой численности массовой ка-тастрофической элиминации, которая может внезапно оборвать су-ществование такой группы.
Се-верцов показал, что биологический прогресс не единственный, а только один из возможных путей эволюционных преобразований.
Важнейшие пути биологического прогресса по А. Н. Северцову: аро-морфоз, идиоадаптация, дегенерация.
В дальнейшем проблема путей биологической эволюции была разработана И.И.
Шмальгаузеном. Он выделил следующие направления биоло-гического прогресса: ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз.
Ароморфоз (орогенез) – морфофизио-кий, морфофунк-ный прогресс - путь эволюции, сопровождающийся повышением организа-ции жизнедеятельности и расширением средыобитания.
Арогенезы ха-рактеризуются:
1 усилением жизнедеятельности организма;
2.большей дифференциацией его частей;
3.большей целостностью организма, т.
е. его интегрированностью;
4. развитием более активных способов борьбы за существование;
5.усовершенствованием нервной системы и органов чувств.
Ароморфоз ведет к изменениям, дающим общий подъем организации, всегда ведет к биологическому прогрессу.
Даёт возможность перехода к новым условиям существования. Примером арогенеза-четырехкамерное сердце, два круга кровообращения, усложнение нервной системы, возникновение живорождения, вскармливание детенышей молоком, постоянная температура тела. Ароморфозы амфибий — легкие, трехкамерное сердце, два круга кровообращения, конечности, совершенствование головного мозга и органов чувств.
Примерами ароморфозов архейской эры являются возникновение полового процесса, фотосинтеза, многоклеточности. В результате ароморфозов произошли типы и классы, т. е. крупные таксоны.
А. Н. Северцов подчеркивал, что ароморфоз — это, прежде всего, ус-ложнение организации, т. е. обращал внимание на морфологическую ха-рактеристику этого явления. А. Н. Северцов и затем И. И. Шмальгаузен показали более широкое значение ароморфозов, т. е. дали ему экологоморфологическое толкование.
Аллогенез (алломорфоз, идиоадаптаиия) — путь возникновения част-ных приспособлений при смене условий обитания.
В отличие от ароморфо-зов при аллогенезе прогрессивное развитие организма происходит без усложнения организации, общего подъема энергии жизнедеятельности организма. Аллогенезы ведут к увеличению видового многообразия, бы-строму повышению численности. Например, распространение млекопи-тающих не только в различных географических зонах от тропиков до арк-тических пустынь, но и освоение ими различных условий среды (суша, во-да, почва) снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, при этом уровень организации остался прежним.
В результате идиоадаптации возникают виды, роды, семейства, отряды, т.е. таксоны более низкого ранга. Дивергенция, конвергенция, параллелизм осуществ-ляются путем идиоадаптации.
Телогенез (теломорфоз) - узкая специализация к ограниченным условиям существования без изменения уровня организации. Это особая форма аллогенезов. Например, хамелеоны, ленивцы, двоякодышащие рыбы, черепахи, дятлы имеют приспособление к частным условиям обитания.
Из-менение среды при телогенезе делает организмы нежизнеспособными и ведет к их элиминации.
Гиперморфоз (гипергенез) — переразвитие организмов в каком-либо направлении с нарушением отношений со средой. Гипергенная эволюция протекает в две фазы. Первая фаза характеризуется возникновением круп-ных форм в пределах данной группы. Это способствует повышению сопротивляемости животного против хищников, т.
е. способствует выживае-мости в борьбе за существование. Во второй фазе преимущества гигантиз-ма переходят в свою противоположность. Увеличение размеров тела — это частный случай специализации телогенеза, а значит, даже незначитель-ные изменения среды ведут к вымиранию этих форм. Например, гигантизм у динозавров, мамонтов или развитие отдельных органов у саблезубых тигров, гигантских оленей.
Из современных представителей гигантов мож-но назвать китов, жирафов, слонов, носорогов.
Гипогенез (гипоморфоз) — частная форма катагенеза.
При гипогенезе наблюдается недоразвитие организма или его органов, редукция отдельных частей, сохранение личиночных особенностей.
Например, живущие воде аксолотль, протей, сирена достигают половозрелости на уровне орга-низации личинки. Они никогда не приобретают облика взрослых наземных амфибий. Так, сирены имеют постоянные жабры, недоразвитые глаза, редуцированное число пальцев. Главные направления или пути эволюции характеризуются рядом особенностей. В настоящее время в науке нет единого мнения в вопросах о закономерностях соотношений между путями биологического прогресса.
По теории А. Н.
Северцова, после арогенеза, повышающего организацию организмов, всегда наступает период частных приспособлений — идиоадаптации, иногда сопровождающиеся упрощением — дегенерацией.
На основе одних и тех же арогенезов могут возникать различные «надстройки», т.е.приспособления к частным условиям (аллогенезы, телогенезы).
Новый ароморфоз, по Северцову, может возникнуть от малоспециализированных форм, образовавшихся на первоначальных фазах идиоадаптивного развития;
Смена направлений в адаптивной эволюции происходит по схеме ароморфоз — идиоадаптация (ранняя) — ароморфоз. Закономерность смены фаз эволюционного процесса, характерную для всех групп организмов, называют законом А.
Н. Северцова.
По Шмальгаузену, телогенез, гипергенез, катаморфоз, гипоморфоз представляют тупиковые ветви филогенеза, ведущие к вымиранию.
Смена направлений эволюции по Шмальгаузену протекает по схеме: оро-генез — аллогенез — орогенез.
Согласно этому закону, новый тип или класс возникают путём арогенеза, а затем происходит его адаптивная радиация — аллогенез с последующими тупиковыми направлениями. Новый подъем организации может возникнуть от малоспециализированных форм, развивавшихся по пути аллогенеза.
А.К.Северцов ввел существенные поправки к этому закону по схеме: орогенез - аллогенез — телогенез — орогенез.
Например, происхождение наземных позвоночных от кистеперых рыб из мелководных пересыхающих водоемов, птиц — от летающих рептилий.
Биологический прогресс осуществляется различными способами.
Первый способ заключается в усовершенствовании в историческом процессе важнейшей для жизнедеятельности организмов системы органов. Поэтому он называется морфофизиологическим прогрессом. При втором способе изменяется система органов, второстепен-ных для жизнедеятельности организмов, в связи с чем их строение не усложняется, но они приспосабливаются к окружающей среде. При третьем способе организмы претерпевают биологический прогресс в результате изменения их организации от простого к сложному.
Под ароморфозом , т. е. морфофизиологическим прогрессом, понимают эволюционные изменения, обусловливающие общий подъем степени организации, повышение интенсивности жизнедея-тельности организмов. Ароморфозы дают живым существам значи-тельные преимущества в борьбе за существование и открывают возможности для освоения новых мест обитания.
Среди примеров приспособлений, возникших в результате прогрессивного направления эволюции, можно назвать:
- возникновение многоклеточных;
- переход к половому размножению;
- образование хорды;
- образование позвоночного столба;
- появление пятипалых конечностей;
- образование плавников;
- образование трёхкамерного сердца у земноводных;
- образование двух кругов кровообращения у земноводных;
- развитие теплокровности;
- усложнение головного мозга;
- переход к внутреннему оплодотворению у позвоночных;
- переход у
Что представляют собой биологический прогресс и регресс? Каковы их основные признаки? Для поиска ответов на эти вопросы проанализируем эти биологические термины более подробно.
Особенности развития в биологии
А. Н. Северцов утверждал, что можно разнообразными путями добиться преобразований и появления новых приспособлений. Он охарактеризовал биологический прогресс и регресс, дал определения этим терминам.
Характеристика биологического прогресса
Он предполагает победу иной таксономической группы либо определенного вида в жестокой борьбе за существование. У биологического прогресса существуют определенные признаки:
- увеличение численности особей;
- расширение ареала;
- повышение числа дочерних таксономических форм.
Перечисленные признаки взаимосвязаны. При увеличении количества особей происходит расширение границ ареала данного вида, его представителями заселяются новые территории, в результате чего образуются новые виды, подвиды, популяции. В наше время птицы, многие млекопитающие, насекомые находятся именно в состоянии биологического прогресса.
Понятие регресса
Основная характеристика биологического регресса заключается в том, что данный процесс является противоположным прогрессу. У него также есть определенные отличительные характеристики, о которых следует упомянуть отдельно:
- снижение количества особей в результате превышения показателя смертности над рождаемостью;
- снижение многообразия внутри вида;
- уменьшение границ и целостности ареала, происходит распад его на несколько отдельных пятен;
- из-за незначительной численности особи подвергаются катастрофической элиминации, что может спровоцировать уничтожение всей группы.
Пути биологического прогресса
Характеристика биологического прогресса и регресса будет неполной без указания возможных путей эволюционных изменений. А. Н. Северцов отмечал, что существует несколько вариантов изменения состояния вида, рода. Если, по его мнению, биологический регресс имеет лишь один вариант существования, то прогресс представлен разнообразными способами: дегенерацией, идиоадаптацией, ароморфозом.
Биологическая эволюция
Длительное время проблемой эволюционных процессов в биологии занимался И. И. Шмальгаузен. Именно им были определены основные варианты биологического прогресса:
- гиперморфоз;
- алломорфоз;
- ароморфоз;
- гипоморфоз;
- катаморфоз;
- теломорфоз.
Биологический регресс не имеет подобных направлений. Ароморфоз является таким путем эволюции, который сопровождается увеличением уровня жизнедеятельности, предполагает расширение среды обитания рода. Для арогенезов характерны:
- усиление деятельности;
- увеличение дифференциации;
- интегрированность организма;
- проявление активных вариантов борьбы за существование;
- усовершенствование органов чувств и нервной системы.
В результате ароморфоза происходят изменения, которые способствуют подъему организации, то есть наблюдается не биологический регресс, а развитие (прогресс). У вида появляется шанс на переход к новым условиям существования. В качестве примера арогенеза можно привести четырехкамерное сердце, появление живорождения, постоянную температуру тела, два круга кровообращения, грудное вскармливание молоком новорожденных детенышей. Биологический регресс такими возможностями не обладает. Именно путем ароморфозов появились классы и типы, развились крупные таксоны. А. Н. Северцов говорил о том, что именно ароморфоз предполагает усложнение вида, возможность его к последующему самосовершенствованию. К чему приводит биологический регресс? Примеры в истории свидетельствуют о том, что его результатом становится полное вымирание вида, рода.
Аллогенез предполагает формирование специфических приспособлений во время изменения условий обитания. В этом случае прогрессия организма не предполагает усложнения всего вида, не требуется и общий подъем энергии. Аллогенезы приводят к видовому разнообразию, существенному росту численности. К примеру, млекопитающие сумели освоить различные условия обитания, их можно встретить и в арктических пустынях, и в тропиках. Кроме того, их представители освоили разные среды (почву, воду, сушу), что привело к снижению конкуренции между представителями разных видов за места обитания, пищу. Но при этом не произошел биологический регресс. Примеры, приведенные выше, напротив, свидетельствуют о стабильном уровне организации живых организмов. Благодаря идиоадаптации появляются новые роды, виды, отряды, семейства, возникают таксоны низкого ранга.
Телогенез признан узкой специализацией, приспособлением к конкретным условиям существования, не предполагающим серьезного изменения уровня организации. К примеру, хамелеоны, черепахи, ленивцы наделены дополнительными приспособлениями к условиям обитания.
Заключение
Согласно теории, предложенной А. Н. Северцовым, основным фактором для повышения организации живых организмов выступают частные приспособления, которые могут сопровождаться упрощением, то есть дегенерацией. Благодаря одним и тем же арогенезам возможно появление различных «надстроек», которые дают виду возможность выживать и развиваться в частных условиях. Биологический регресс и прогресс являются теми основными способами биологического развития, которые позволяют конкретному отряду, роду выживать, развиваться, совершенствоваться либо приводят к его полной гибели и исчезновению.
Увеличение степени приспособленности организмов к окружающей среде в ходе эволюции часто сопровождалось совершенствованием и усложнением их организации, получившим название прогресса в живой природе. В 1825 году А.Н. Северцов (1866-1936) предложил различать биологический прогресс и морфофизиологический прогресс.
Генетической основой биологического и морфофизиологического прогресса является наследственная изменчивость. Канализированное преобразование генофонда (биологический прогресс) или генотипа (морфо-физиологический прогресс) происходит под воздействием естественного отбора.
Биологический прогресс - результат успеха группы организмов (популяции, вида, рода, семейства, отряда и т.д.) в борьбе за существование. Критериями (показателями) биологического прогресса рассматриваются: а) возрастание степени общей приспособленности группы организмов к условиям окружающей среды;
б) увеличение численности особей группы;
в) расширениеареала (площади местообитания), занимаемого особями группы;
г) интенсивное видообразование в этой группе;
д) наличие в этой группе большого количества соподчиненных групп (популяций, видов, родов, семейств и т.д.). В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, костистые рыбы, птицы, млекопитающие, покрытосеменные растения.
Биологический регресс характеризует, соответственно, снижение приспособленности группы организмов к среде обитания.
Его критериями являются: а) снижение степени общей приспособленности группы организмов к условиям среды;
б) уменьшение численности особей в группе;
в) сужение ареала, занимаемого особями этой группы;
г) вымирание видов этой систематической группы (рода, семейства, отряда и т.д.);
д) наличие в этой группе небольшого количества соподчиненных групп (видов, популяций).
Понятия «морфофизиологический прогресс» и «морфофизиологичес-кий регресс» применимы для характеристики не только групп, но и отдельных организмов. Морфофизиологический прогресс (ароморфоз) характеризует совершенствование в ходе эволюции строения и функции организма (морфофизиологической организации). Ароморфоз включает следующие эволюционные изменения:
Крупные изменения строения организмов (например, развитие четырех-камерного сердца и полушарий головного мозга у млекопитающих);
Возникновение адаптации (приспособлений) общего плана (например, теплокровность, наземная локомоция);
Расчленение органов (например, расчленение мышечных пластов червей на отдельные пучки у членистоногих);
Усложнение и интенсификацию функций (например, интенсификация функции снабжения тканей питательными веществами и кислородом при полном обособлении большого и малого круга кровообращения);
Общее повышение интенсивности жизнедеятельности организмов;
Повышение общего уровня обмена энергии;
Уменьшение зависимости организма от условий существования;
Увеличение степени влияния организма на окружающую среду.
" Морфофизиологический прогресс характерен в наибольшей степени для тех групп, которые ведут активный образ жизни, например, позвоночные и членистоногие. Морфофизиологический прогресс позволяет достичь организму высшего уровня независимости от внешней среды. Такое усложнение организации требует от организма увеличения энергетических затрат и в связи с этим увеличения силы действия организмов на окружающий мир. Позднее рядом учёных были предложены другие крите
рии морфофизиологического прогресса: совершенствование интеграции живых систем (Шмальгаузен И.И., 1938), повышение уровня гомеостаза живых систем (Хаксли Дж., 1942), рост объёма информации и способов её обработки. Эволюционные преобразования, ведущие к морфофизиологиче-скому прогрессу, А.Н. Северцов назвал арогенезами.
77. Учение а.И.Северцова о биологическом и морфо-физиологическом прогрессе. Главные направления эволюционного процесса.
В основе биологического прогресса лежит повышение приспособленности потомков по сравнению с предками. Если вид приспособлен лучше, численность этого вида увеличивается. Стойкое увеличение численности - первый критерий биологического прогресса. Лучшая приспособленность позволяет виду увеличивать ареал - это второй критерий биологического прогресса. При столкновении с новыми условиями среды происходит видообразование, которое со временем приводит к увеличению числа дочерних таксонов. Последний критерий применим не только к видам, но к систематическим группам любого ранга, вплоть до типов. Биологическая стабилизация
Фаза биологического прогресса сменяется фазой биологической стабилизации. «Стабилизация не означает прекращения эволюции, наоборот, она означает максимальную согласованность организма с изменениями среды. Стабильное состояние не бывает длительным». В том случае, если темпы эволюции данной группы организмов отстают от темпа изменений среды, фаза стабилизации сменяется фазой биологического регресса. Ароморфозы – это широкие анатомо-морфологические адаптации, существенно повышающие общий уровень организации рассматриваемой группы. Алломорфозы, или идиоадаптации – это анатомо-морфологические адаптации, обеспечивающие приспособленность к определенным условиям обитания. При этом организмы не испытывают ни значительного усложнения, ни упрощения уровня организации: одни органы дифференцируются далее, другие – теряют свое значение и редуцируются. Соответственно, и энергия жизнедеятельности остается на прежнем уровне. Примерами алломорфозов являются характерные признаки отрядов млекопитающих (рукокрылые, китообразные, приматы...) и семейств растений (злаки, бобовые, орхидные...).
78. Предмет антропологии, ее задачи и методы.
Антропология – область знания, предметом исследования которой является человек. общая и биологическая. Предметом изучения биологической (или физической) антропологии является многообразие биологических признаков человека во времени и пространстве.
Задача биологической антропологии - выявление и научное описание изменчивости (полиморфизма) ряда биологических признаков человека и систем этих (т.н. антропологических) признаков, а также выявление причин, обуславливающих это многообразие. Исходным уровнем изучения биологической антропологии является индивид. Применение популяционно-статистических методов и комплексный подход к исследованию предоставляют возможность описания и других уровней организации человека - популяций и их объединений.
79. Конституциональные варианты человека в норме по Сиго .
Респираторный тип –развита дыхательная система, грудная клетка уплощенная, небольшой ромбовидный живот, лицо ромбовидное, развит нос, шея длинная, туловище широкое, конечности длинные. Дигестивный –развитие пищеварительной системы. Сильно развит живот и жировой слой, лицо широкое в нижней части, подобно пирамиде, обращенной основанием книзу, лоб узкий, рот большой, шея короткая, короткая и широкая грудная клетка, туловище в плечах широкое без мускульного рельефа. Мышечный –сильное развитие двиг. аппарата. Лицо прямоугольное, верхняя, средняя и нижняя трети развиты равномерно, сильно развита мускулатура, шея широкая, плечи широкие, цилиндрическое туловище, конечности длинные. Церебральный – развитие головного мозга и мозгового черепа. Лицо перевернутая пирамида, грудная клетка удлиненная, плоская, лоб высокий, широкий, глаза большие, шея коротк, конечности короткие,размеры небольшие.
